酿酒酵母的介绍

酿酒酵母

第一章:酵母菌的简介

1.1.酵母菌的定义

酵母菌是单细胞真核微生物，在自然界分布很广，主要生长在偏酸性的环境中，必须以有机碳化物为碳源和能源物质。千百年来，酵母就和人类的日常生活有着紧密的联系，作为人类的第一种“家养微生物”，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活。是目前人类直接食用量最大的一种微生物 。

酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)在分类学上属于真核生物界的真菌门、子囊菌亚门、半子囊菌纲、内孢霉目、酵母科的酵母属。又称面包酵母或者出芽酵母 ，酿酒酵母是与人类关系最广泛的一种酵母 ，不论在日常生活中，还是在现代分子和细胞生物学中 ，都具有重要意义。

革兰氏染色为阳性。

1.2.生理特性

酵母是单细胞高等微生物的真菌类 ，它和高等植物的细胞一样，有细胞核、细胞膜、细胞壁、线粒体等细胞器。酵母菌容易生长，分布广。在有氧气或无氧气条件下都能生存，属于专性或兼性厌氧菌。

形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等，比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1~5微米或5~20微米。酵母菌无鞭毛，不能游动。

酵母菌的遗传物质组成：细胞核DNA，线粒体DNA，以及特殊的质粒DNA。  

大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。

酿酒酵母为单细胞，形态有卵圆形、球形或椭圆形，细胞大小为（2.5～10）×(4.5～21)μm，酿酒酵母细胞的大小与菌龄、环境有关。细胞壁厚 0.1～0.3μm,为三明治结构。

菌落中等大小,扁平,光滑,湿润,折光,乳酪色到淡棕色,在沙保平板上有酒酿气味。

酵母的化学组成与培养基、培养条件和酵母本身所处的生理状态有关。一般情况下：酵母细胞的平均元素组成(%)如下：碳：47 %   氢：6.5%  氧：31%  氮：7.5-10%  磷：1.6-3.5%

还有一些其他元素的含量很少，如：钙、钾、镁、钠、硫。

在酵母中发现的微量元素（mg/kg)

铁：90-350  铜：20-135 锌：100-160              

钴：15-65

1.3.酵母菌的繁殖

芽殖：这是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞，先长出一个小芽，芽细胞长到一定程度，脱离母细胞继续生长，而后形成新个体。有多边出芽、两端出芽、和三边出芽。出芽后在菌体表面会留下芽痕。

如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，最后形成假菌丝状。

裂殖：少数种类的酵母菌与细菌一样，借细胞分裂而繁殖。

芽裂：母细胞总在一端出芽，并在芽基处形成隔膜，子细胞呈瓶状。

子囊孢子：在营养状况不好时，一些可进行有性生殖的酵母会形成孢子，在条件适合时再萌发。某些酵母不能进行有性繁殖 。

1.4.酵母菌的生活形态与代谢

酵母的细胞有两种生活形态，单倍体和二倍体。

1.单倍体的生活史较简单，通过有丝分裂繁殖。在环境压力较大时通常则死亡。

2.二倍体细胞（酵母的优势形态）也通过简单的有丝分裂繁殖，但在外界条件不佳时能够进入减数分裂，生成一系列单倍体的孢子。

酵母菌的代谢主要包括酵母菌的糖代谢、苹果酸代谢、氮代谢和硫代谢。

1.5.酵母的基因

序列测定揭示了酵母基因组中大范围的碱基组成变化。多数酵母染色体由不同程度的、大范围的GC丰富DNA序列和GC缺乏DNA序列镶嵌组成。这种GC含量的变化与染色体的结构、基因的密度以及重组频率有关。GC含量高的区域一般位于染色体臂的中部，这些区域的基因密度较高；GC含量低的区域一般靠近端粒和着丝粒，这些区域内基因数目较为贫乏。

酵母基因组另一个明显的特征是含有许多DNA重复序列，其中一部分为完全相同的DNA序列，如rDNA与CUP1基因、Ty因子及其衍生的单一LTR序列等。在开放阅读框或者基因的间隔区包含大量的三核苷酸重复，引起了人们的高度重视。因为一部分人类遗传疾病是由三核苷酸重复数目的变化所引起的。还有更多的DNA序列彼此间具有较高的同源性，这些DNA序列被称为遗传丰余(genetic redundancy)。

酵母多条染色体末端具有长度超过几十个kb的高度同源区，它们是遗传丰余的主要区域，这些区域至今仍然在发生着频繁的DNA重组过程。研究表明，遗传丰余中的一组基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它们中单个或少数几个基因的突变并不能表现出可以辨别的表型，这对酵母基因的功能研究是很不利的。所以许多酵母遗传学家认为，弄清遗传丰余的真正本质和功能意义，以及发展与此有关的实验方法，是揭示酵母基因组全部基因功能的主要困难和中心问题。

1.6  酵母菌的分类

以人类食用和作动物饲料的不同目的可分成食用酵母和饲料酵母。食用酵母中又分成面包酵母、食品酵母和药用酵母等。

还有人根据酵母菌的种繁殖方式，把只进行无性繁殖的酵母菌称作“假酵母”，而把具有有性繁殖的酵母菌称作“真酵母” 。

第二章:酵母菌的生长

2.1.酿酒酵母的最适生长条件

一、营养

酵母菌同其它活的有机体一样需要相似的营养物质，它有一套胞内和胞外酶系统，用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用的小分子物质。属于异养微生物。

二、水分

水是酵母菌生长所必须的物质，但酵母需要的水分少，某些酵母能在水分极少的环境中生长，如蜂蜜和果酱，这表明它们对渗透压有相当高的耐受性。

三、酸度

酵母菌在中性或酸性条件下，发酵能力最强。其生长的ph范围在3.0-7.5，最适pH值为pH4.5-5.0。  

四、温度

酿酒酵母是一种嗜温性微生物，它的最低温度是1-3℃，最高温度是54℃。最适生长温度一般在20℃~30℃。

五、氧气

酵母菌是兼性厌氧菌。在有氧的情况下，酵母菌生长较快，多数发酵是在有氧情况下进行的。在缺氧的情况下，酵母菌只能繁殖几代，如果缺氧时间过长，多数酵母细胞就会死亡。

酵母易于培养，且生长迅速，因此被广泛用于现代生物学研究中。

2.2.酿酒酵母生长曲线测定

酿酒酵母与同为真核生物的动物和植物细胞具有很多相同的结构。又容易培养。因此常被用作研究真核生物的模式生物。

酿酒酵母的生长一般有4个时期：调整期，对数期，稳定期，衰亡期。将酿酒酵母以1％的接种量接种于培养基中．在28℃．180 r/min下培养，定期测定酵母菌的0D值，得生长曲线。

测得酿酒酵母的生长曲线图如下：

培养0～6 h：吸光度值变化不大，酿酒酵母处于生长的调整期。

培养6 ～ 24 h：吸光度值迅速增加，酿酒酵母生长处在对数期。

24h ～：酿酒酵母的生长基本达到稳定状态，为稳定期。

2.3.酿酒酵母的耐受性

酿酒酵母是传统的工业生产菌株，广泛用于食品、医药及化工等发酵工业中。酿酒酵母在工业发酵过程中不可避免地受到胁迫条件，提高菌株对胁迫条件的耐受性是酿酒酵母工业菌株改良的重要目标之一。

2.3.1 酿酒酵母高浓度酒精耐受性

酿酒酵母发酵时，增加底物浓度会相应地增加酵母生成酒精的浓度，但达到一定浓度时，酒精对酵母本身产生一定的毒性。随酒精浓度的增加，酵母的增殖速度及生存率下降，进一步提高酒精浓度，酵母的发酵会停止。

因此，酵母的发酵能力在很大程度上取决于它们自身酒精耐受力的大小。

2.3.2 酿酒酵母高渗透胁迫耐受性

在自然繁殖或工业培养过程中，酵母常常会受到高盐、高糖等条件的影响，所以细胞自身的渗透调节是其非常重要的生物学反应。Park和 Miklos在研究酵母的耐渗能力时证实酵母菌自身存在一套对渗透压的调节系统。

由于酵母渗透压调节系统的表达方式和强弱程度不同，对外界环境表现出的耐渗性也有明显差异。如果能够筛选到一株耐高渗酵母，可以很好地为生产服务。

2.3.3 酿酒酵母耐热性

酿酒酵母发酵需要适当的温度，但发酵温度往往会高于最适生长温度，从而影响菌体内酶的活性、影响物质的溶解度、膜脂的流动性增加，膜的完整性容易遭到破坏。最终影响产品质量和产量。

但是很多情况下却无法保证在其适合的温度下生产，如果酵母本身耐高温性能较好，则可以维持膜的完整性，使其能够在较高温度下进行正常发酵，对发酵生产具有重要意义。

麦角固醇是酵母细胞固醇类中最重要的化合物，能够增加细胞膜的坚固性，提高麦角固醇的含量可提高酵母的耐热能力。

当外界温度升高时，生物体合成一系列的响应蛋白，称为热激蛋白（HSP）。在热胁迫的处理下，细胞内会积累许多不正常的蛋白，如错误折叠蛋白或变性蛋白，这些蛋白会诱导HSP 的表达。

然而，耐热菌株具有高耐热性的本质机理仍不甚明了，大大制约了选育过程的定向性和可控性。

2.3.4 营养饥饿耐受性

随着发酵过程的进行，营养物质的消耗会影响微生物发酵能力，酿酒酵母对营养饥饿耐受性好是发酵工艺特别是连续发酵工艺所要求的良好性质。一般地，营养饥饿胁迫主要发生在发酵后期。

2.4 影响酵母菌发酵的因素

在啤酒的生产过程中，酵母的接种纯度、发酵力和酵母的生存环境至关重要，直接影响到啤酒生产中发酵能否顺利进行，生产出的产品质量是否稳定，酵母菌发酵的影响因素很多。

2.4.1 酵母菌自身生理因素

1. 酵母菌的选择

2. 酵母菌的发酵力：发酵力指酵母菌发酵糖产生酒精能力的大小。

3. 酵母菌的增殖力：能在短时间内繁殖出大量活细胞的酵母菌，才能称为优质酵母菌。

4. 酵母菌的耐酸、耐酒精能力

5. 酵母菌的发酵产物

2.4.2酵母菌的环境影响因素

麦汁组成合理性：麦汁浓度的高低即糖与非糖物质的比例。对酵母菌吸收营养物质和进行代谢反应都具有重要影响。可根据不同的发酵产物选择相应的麦汁组成。

注意：在生产过程中，选用性能优良、稳定的酵母菌菌株并不断优化酵母菌的营养与环境，尽量不要让酵母菌通过调节自身的功能去适应环境，而是要不断优化营养与环境，去满足酵母菌生理活动的需求，保证酵母菌发酵正常，从而保证啤酒的质量稳定性。

第三章 酵母菌的应用

由于酵母菌个体大,蛋白质含量高，易分离,杂食性强易培养,代谢产物多，综合利用广等特点,在现代工业中如食品、医疗保健、饲料、酿酒、生物工程等行业中都有广泛的用途。

酵母产品有几种分类方法。以人类食用和作动物饲料的不同目的可分成食用酵母和饲料酵母。食用酵母中又分成面包酵母、食品酵母和药用酵母等。

3.1.酵母菌的发展历史

几千年前，人们已在不 自觉的情况下利用酵母菌生产各种饮料酒,所以我国酿酒的历史悠久,工艺独特,品种繁多。

公元前2300年，人类就开始利用含酵母的“老酵”制作面包。

早在公元前2000 年，人类就已较好地利用酵母制作发酵食品和酿酒。

公元前13世纪，面包焙烤的技术从埃及传到地中海和其它地区。

1680年 ，列文虎克用显微镜从一滴啤酒中发现酵母细胞，不久，人类就开始有意识地利用酵母（啤酒酵母泥）发面。酵母的重要性逐渐引起工业界的注意。

1876年，法国人巴斯德关于空气中的氧能促进酵母繁殖理论的发表，为大规模通风培养生产酵母奠定了基础。

20世纪20年代起，酵母生产用原料扩大 到使用糖蜜、木材水解液、亚硫酸纸浆废液和糖蜜酒精糟液等。

60年代，以石油、煤炭和天然气等碳氢化合物及其二次加工产品为原料的工厂相继建立，改变了长期以来人们利用碳水化合物为原料的传统。

第一次世界大战爆发不久，德国开始研究用现代化方法生产酵母，以解决粮食缺乏和生产成本高的问题

1957年，Eddy首次从酵母细胞中分离得到原生质，随后酵母原生质体融合成功的报道相继出现。

20世纪80年代，西稚图华盛顿大学及三藩市的加利福尼亚大学的科学家Ammerer，G和HallB. D，利用基因手术从酵母细胞成功地制得肝炎B病毒的表面抗原，继而制得肝炎疫苗。

中国的酵母生产始于1922年。 到1985年，中国酵母总产量已达11kt，其中酿酒酵母为5kt左右。

1987年4月，在国内首次建立了酿酒酵母检测系统。填补了国内空白，并把该系统用于化学物的遗传毒性检测和抗变剂的筛选。

3.2 酵母菌在食品生产中的应用

干燥酿酒酵母含有50%以上蛋白质及人体必须的八种氨基酸，还有多种维生素，微量元素等。因此，把它和其它食品一起食用时，可极大的提高蛋白利用率，增加食品的营养，还有食品增鲜等作用。

3.2.1 传统食品加工

面包酵母

面包酵母是一种单细胞微生物，含蛋白质50％左右，氨基酸含量高，富含B族维生素，还有丰富的酶系和多种经济价值很高的生理活性物质。在现代食品工业方面，广泛用作食品的优良发酵剂和营养剂。

在面包生产中,将活化的酵母掺入面粉,酵母的发酵是在酶的作用下,将碳水化合物转变为二氧化碳及酒精。即酵母细胞本身产生生理代谢作用，把糖消耗掉以后,放出二氧化碳气体和酒精、热量及少量的有机酸。

在普通粮食制品如面包，饼干中掺入一定量的酵母，可提高食品的营养价值，还能代替肉制品做成香肠和火腿等食品。

在婴儿食品、健康食品中作为食品营养强化剂 。

食品酵母

为人类食用而培养的酵母叫食品酵母或营养酵母。确切地说食用酵母是一种无酶活力的干燥酵母。

3.2.2 调味剂与风味、香味物质

由于酵母可以生产富含十多种氨基酸、肽、呈味核苷酸、维生素，多种微量元素的天然调味品,产品不仅滋味鲜美,而且营养丰富,是集调味、营养两大功能于一体的天然食品。

将酵母自溶，由酵母细胞内的酶降解酵母中的大量大分子，如蛋白质，和核酸等，生产增鲜剂，如谷氨酸和肽类等。味精是单纯的谷氨酸，而酵母精含有多种氨基酸和维生素，兼具调味与营养作用。

1.美拉德反应

美拉德反应是食品中的氨基酸、肽、蛋白质和糖类在加工和储藏过程自然发生的反应，对食品色泽、风味的形成与提高有着非常重要的作用。

酵母抽提物（YE）的氨基酸、多肽、蛋白质的含量较为丰富，因此在一定的条件下，特别是高温时，美拉德反应较为剧烈，会产生大量的风味物质。因此使用YE时适当加热 。

2.鲜味相乘效应

鲜味是一种复杂的综合味道，是人类舌上受体对食品中的鲜味成份的综合感应。当不同类型的鲜味成份同时存在时，由于他们作用于不同的受体，而发生协同作用使鲜味感成倍增加 。

鲜味剂的添加量并非越多越好。只有在一特定浓度范围内，才给予愉快的感受，过多则适得其反。  

3.掩盖异味、淡盐效应

在0.6%-4.0%NaCL含量范围内，当添加的YE含量在0.4%-3.0%之间时，可增强溶液的咸度口感。

当NaCL浓度>7%时，添加0.4%以上的YE可以不同程度削弱产品的咸度口感，且削弱程度随NaCL浓度和YE加量的上升有增大趋势。

3.2.3  生产食用色素

酵母产生的食用色素最多的是类胡萝卜素，类胡萝卜素在动物和人体中有重要的代谢功能。由于动物不能合成类胡萝卜素，这种色素必须从食物中补充。

常见产色素的酵母有:菲氏酵母(Phaffia)，红酵母(Phodotorula)，隐球酵母(Crytococcus)和掷抱酵母(Spor bolmyces)等。

酵母产生的色素可以从黄色到红色。

3.3  酵母菌在医疗保健中的应用

3.3.1 保健品和营养品

酵母是一种很好的保健品。可用于治疗消化不良和 族维生素缺乏症。在人体衰弱时,能提高肌肉紧张力及调整被破坏的新陈代谢方面都有特殊的效果。

在保健功能上，有研究表明,酵母菌可 以形成SOD,且对SOD形成最佳生长时期、最佳生理条件都作了较系统的研究和报道。

酵母菌也广泛用于营养品，酵母菌中含有丰富的蛋白质、矿物质、族维生素和少量甘油三脂等。

3.3.2 制药

我国医学早在几百年前就用酵母来治疗疾病，中医药名为神曲。

医药上将酵母制成酵母片，如食母生片，用于治疗因不合理的饮食引起的消化不良症。体质衰弱的人服用后能起到一定程度的调整新陈代谢机能的作用。

临床上多用于肝脏疾病,此外还常用于胃炎、消化不良及各种胃肠功能不好的患者,以健胃、健脾和助消化。

酵母还是一些人体必需的营养元素的载体，在酵母培养过程中，如添加一些特殊的元素制成含硒、铬等微量元素的酵母，对一些疾病具有一定的疗效。如含硒酵母用于治疗克山病和大骨节病，并有一定防止细胞衰老的作用；含铬酵母可用于治疗糖尿病等。

酵母细胞中含有大量的凝血脂,凝血脂通过凝血酶的作用使人体或动物血浆内可溶性 的纤维蛋白原变成不可溶的纤维蛋白,从而达到凝血。

麦甾醇是维生素的前体,工业生产麦甾醇可以从酵母细胞中提取，而啤酒酵母本身富含麦甾醇,所以它是生产麦甾醇的较好原料。

同时还可以得到酵母卵磷脂、酵母海藻糖和多糖氨基酸。

酵母中尤其是啤酒酵母含有丰富的核糖核酸,主要存在于细胞质内,含量可达4.5％-8.3 ％。具有扩张末端血管,增加血红蛋白的浓度、减轻浮肿和抗病毒等作用。此药临床上用于 白血球减少症及肝炎等疾病,有一定的疗效。

利用酵母还可以制取谷胱甘肽药物,具有参加肝细胞内的氧化还原反应，及对酶的激活和提高 Fe2+酶活性的作用,它作为肝脏病与药物中毒的治疗已经商品化。

3.4 酵母菌在饲料生产中的应用

3.4.1 酵母培养物

酵母培养物（YC）,其应用源于20世纪20年代中期,是一种含有酵母菌赖以生长的培养基经酵母培养生物转化的产品。营养丰富,含有维生素、矿物质、消化酶、促生长因子和较齐全的氨基酸。大量的研究表明,酵母细胞可以提高反刍动物对饲料干物质,纤维素、半纤维素、蛋白质等有机物和磷酸的消化率，增强机体的免疫力。

1.作用机制

其作用的实质是酵母菌的作用,家畜酵母的摄人量增加及其在胃肠道上的大量繁殖,有效地改善了胃肠环境和菌群结构。从而,促进有益菌群的有效浓度,增进整个胃肠道对饲料养分的分解、吸收和利用。同时,有效抑制病源微生物的繁殖,增强机体免疫力和抗病力。

3.4.2 单细胞蛋白

单细胞蛋白是从含蛋白质的微生物中获取的蛋白质。

一些酵母蛋白质含量高达85％，在畜牧业一直作为单细胞蛋白而被广泛使用。它能促进动物的生长发育，缩短饲养期，增加肉量和蛋量，改良肉质和提高瘦肉率，改善皮毛的光泽度，并能增强幼禽畜的抗病能力。

3.5 酵母菌在酿造工业上的应用

3.5.1  酿酒

酿酒酵母是啤酒发酵的灵魂和命脉,可称之为“发酵之母”。酵母的发酵性能直接影响到啤酒的品质和生产成本,它是啤酒生产的第一关键因素。

酵母菌为异养型微生物,以糖类物质为能源和碳源供生命活动所需。酵母菌进行糖类代谢的结果在无氧条件下产生酒精和二氧化碳。酵母菌在酿造各种酒类都发挥着重要的作用。尤其是白酒、啤酒产量最大、消费最广。

生香酵母（产脂酵母或产膜酵母）在酿制白酒工艺上的应用,使白酒的优质酒率大大提高。由于生香酵母具有好气性,能生成大量的醋类物质,而酒精产量较少，是我国酿制白酒形成香味成分的主要菌种。在啤酒 的生产中,酵母除了生成酒精、二氧化碳外,还代谢生成一些副产物,如高级醇、有机酸、联二酮、醛类等物质。这些副产物与酒精、二氧化碳共同组成啤酒的酒体,形成了啤酒特有的风味。

一、葡萄酒

葡萄酒是以葡萄为原料，经酿酒酵母发酵而成的低度饮料酒，其风味物质主要来源于葡萄本身以及酵母代谢产生的物质。酵母菌株对葡萄酒的色泽、香气、感官质量和风味的影响非常大，被称为是葡萄酒的灵魂。

二、酿酒分子机制

酿酒酵母在利用葡萄糖发酵生成乙醇的过程，首先通过糖酵解生成丙酮酸，然后在丙酮酸脱羧酶的作用下还原为乙醛，最后在乙醇脱氢酶的催化下生成乙醇。

在传统育种基础上，结合现代最新的生物技术和设备，对酿酒酵母进行改良逐渐成为研究的热点。改良酿酒酵母对促进葡萄酒工业发展，满足人们生活的多样化需求等方面具有重要意义。

但是，生物乙醇的生产工艺中还存在许多问题。首先，生产成本太高。其中底物成本在生产总成本中占很大的比例，欧美发达国家为40％左右，在我国，这一数值可高达60～70％。目前，国内外使用的原材料主要以淀粉和糖蜜为主，不仅成本较高，而且导致粮食储备短缺。

其次，酿酒酵母的乙醇产率普遍偏低，无法满足工业化大生产的需求。因此开发可用于生物乙醇生产的廉价原材料，选育优良的乙醇高产菌株成为近几年的研究热点之一。

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